Учебно-методический комплекс по дисциплине 050706 «
Тема: Экосистема: биологическая продукция и биомасса, аккумуляция организмами загрязняющих веществ, экологические сукцессии, экологическое равновесие. Биосфера: общая характеристика биосферы, абиогенные составляющие биосферы.
^ Биологическая продукция и биомасса
Результатом "работы" экосистемы является биологическая продукция (рис. 8). Она измеряется количеством органического вещества, создаваемого единицу времени на единицу площади (т/га/год, г/кв. м/день и т.д.).
Различают первичную (создаваемую растениями и другими автотрофам"' вторичную (создаваемую гетеротрофами) биологическую продукцию. В составе первичной продукции различается валовая - общая продукция фотосинтеза чистая продукция - "прибыль", которая остается в растениях после затрат дыхание и выделение органического вещества из корней в почву (для поддержания жизнедеятельности симбиотрофов). Чем благоприятнее условия среды тем выше "прибыль". В неблагоприятных условиях жаркой или арктической пустыни растения затрачивают на дыхание до 80% продукции фотосинтеза, а в благоприятных условиях при обильных ресурсах тепла и влаги - не более 30%. Вторичная продукция в 20 -50 раз меньше, чем первичная.
По первичной биологической продукции экосистемы РБ можно разделить на три класса:
Экосистемы высокой биологической продукции (1-2 кг/м2 в год). Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав, если используются орошение и высокие дозы минеральных удобрений.
Экосистемы умеренной биологической продукции (0,25-1 кг/м2 в год). Преобладающая часть сельскохозяйственных посевов, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера.
Экосистемы низкой биологической продукции (менее 0,25 кг/м2 в год), о вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах мощностью не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность субстрата на 20-40%Г}
Средняя биологическая продукция экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 океан так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.
От биологической продукции отличают урожай (количество органического вещества которое имеет хозяйственную ценность). Например, в урожай луга не линии скопленная за год масса корней и надземная масса, расположенная ниже скашивания или скусывания травы пасущимися животными.
Биомасса - это запас (количество) живого органического вещества (растений, животных, грибов, бактерий), "капитал" экосистемы (в отличие от биологической продукции - "прибыли"). Биомасса разделяется на фитомассу (массу живых растений), зоомассу (массу животных), микробную массу.
Поскольку длительность жизни разных организмов различна, то биомасса может быть больше годичной продукции (в лесах - в 50 раз), равна ей (кд сообществах однолетних культурных растений) или меньше (в водных экосистем где преобладают краткоживущие организмы планктона, дающие поколений за год). Эти закономерности соотношения биологической биомассы водных экосистем ярко проявляются на глобальном уровне. Первичная биологическая продукция мирового океана составляет 33% всей биологической продукции биосферы, но биомасса фитопланктона составляет менее 1% всей биомассы растений.
Обычно биомасса растений больше биомассы животных, хотя из этого правила есть исключения. Например, в водоемах биомасса фитопланктона может быть меньше биомассы зоопланктона, так как продолжительность жизни микроскопических водорослей в несколько раз меньше, чем мелких ракообразных. Однако биомасса нектона (рыб) уже меньше, чем биомасса зоопланктона.
Различают биомассу надземной и подземной частей экосистемы. Как правило, подземная биомасса превышает надземную, причем у луговых сообществ 3-10 раз, у степных - в 30-50, у пустынных - в 50-100 раз. В агроценозах надземная и подземная биомассы могут быть примерно равны, а в лесах надземная биомасса превышает подземную.
Соотношение биомассы организмов разных трофических уровней экосистеме (а также численности организмов или величины энергии, которая накоплена в биомассе) показывается экологическими пирамидами.
Для надземной части сухопутных экосистем экологические пирамиды имеют форму "мавзолей": с повышением трофического уровня показателей отражаемые пирамидой, убывают. В водных экосистемах экологическая пирамиды напоминает "летающую тарелку": наибольшую биомассу имеют организмы среди трофических уровней (зоопланктон, рис. 9).
^ Аккумуляция организмами загрязняющих веществ
Под аккумуляцией веществ организмами понимается накопление в их тканях минеральных элементов и некоторых соединений, находящихся в окружающей среде в низких концентрациях. Так, например, концентратором свинца является одуванчик лекарственный, который может быть использован для биологической очистки почвы от этого тяжелого металла. Концентраторами ртути являются рыбы что может, при использовании их в пищу, стать причиной тяжелых заболеваний и даже смерти человека. Так, в ФРГ считается, что при ежедневном употреблении в течение двух недель в пищу по 500 г рыбы, выловленной в Северном море, возможно тяжелое отравление со смертельным исходом.
Возможно накопление в костных и жировых тканях животных токсичных органических соединений - бенз(а)пирена, диоксинов. Организмы активно концентрируют радиоактивные изотопы из воды и воздуха, попадающих в их тело.
В пищевых цепях происходит повышение концентрации в организмах некоторых веществ. Например, при переходе от первого трофического уровня ко второму увеличивается концентрация азота и фосфора, так как в животных тканях больше белка, в состав которого входят эти элементы. Однако, если содержание азота или фосфора увеличивается в 2-3 раза, то многие минеральные элементы и некоторые соединения накапливаются несравненно более активно. При переходе с одного трофического уровня на другой их концентрация может возрастать в 10 и более раз.
В итоге в тканях организмов высоких трофических уровней содержание этих веществ может превышать их концентрацию в окружающей среде в тысячи раз. Так концентрация свинца в организмах зоопланктона может быть выше, чем в окружающей среде, в 300 раз, а у моллюсков бентоса - в 4000 раз.
Контрольные вопросы
1. Что такое биологическая аккумуляция веществ?
2. Приведите пример повышения концентрации загрязняющих веществ при прохождении по пищевой цепи.
3. Какие опасные загрязняющие вещества концентрируют рыбы?
4. С чем связано повышение концентрации загрязняющих веществ в материнском молоке?
^ Экологические сукцессии
Экологическая сукцессия - это процесс постепенного изменения структуры и функции экосистемы под влиянием внутренних (автогенные сукцессии) или внешних (аллогенные сукцессии) факторов. Сукцессии, которые вызываются влиянием человека, называются антропогенными сукцессиями.
Автогенные сукцессии могут быть первичными и вторичными. При первичных сукцессиях экосистема формируется в условиях, где до этого отсутствовал живые организмы. Примеры таких сукцессии - зарастание скал, отложений песо у русла реки, озера, отвала пустой породы. Во всех этих случаях происходи смена видов растений, животных и микроорганизмов и формируется почва. Так, при зарастании скал сменяют друг друга лишайники, мхи, травы, кустарники) деревья. При зарастании озера вначале формируется низинное травяное болота которое постепенно превращается в переходное болото, а затем - в верховое (« раздел 8.4). При зарастании отвалов на смену однолетникам приходят многолетние травы, а затем (в лесной зоне) - кустарники и деревья.
Особенно важную роль играют первичные сукцессии при самозарастании и валов пустой породы вокруг предприятий горнодобывающей промышленной (Учалы, Кумертау, Сибай). Человек может ускорять эти сукцессии, покрывал поверхность отвала тонким слоем почвы или торфа и, высевая смеси семян многолетних трав.
При вторичных сукцессиях происходит восстановление нарушенных экосистем, например, зарастание вырубки лесом, зацелинение залежи, зарастание рудеральными растениями участков, где уничтожена растительность.
В ходе залежных сукцессии восстанавливается плодородие почвы, в целом такой вариант восстановления плодородия использовался в так называемых залежно-переложных системах, когда периодически участки пашни забрасывались и на них постепенно восстанавливались естественная растительность плодородие почвы. В настоящее время в РБ значительно снижена площадь пашни — из нее исключено почти 500 тыс. га малопродуктивных эродированных земель. На части этих земель высеяны многолетние травы, но на значительной площади происходят залежные сукцессии. В первые годы на залежах преобладают полевые сорняки, но они быстро сменяются рудеральными растениями, которые не засоряют посевы. Со временем (через 10-15 лет) рудеральные травы соединяются видами естественных сообществ - луговых и степных.
Вторичной сукцессией является и восстановление экосистемы озера после его эвтрофикации (см. следующий раздел).
В ходе аллогенной сукцессии в экосистему внедряются виды, устойчивые к действию вызвавшего сукцессию фактора, и наоборот, исчезают те виды, которые не устойчивы к этому фактору.
Для экосистем РБ наиболее характерны следующие аллогенные сукцессии:
^ Пастбищная дигрессия, вызванная выпасом скота. При этом происходит обеднение видового состава растений и разрастаются виды, устойчивые к вытаптыванию и выеданию (на лугах - клевер ползучий, лапчатка гусиная, одуванчик)
рекреациоиная сукцессия под влиянием рекреации, как правило, в зеленых зонах городов. Вначале нарушается травяной покров - уменьшается процент покрытия почвы растениями, а затем лесные травы и кустарнички заменяются луго- или даже рудеральными видами. При дальнейшем усилении вытаптывания уничтожаются подрост и подлесок, уплотняется почва и исчезает лесная подстилка У деревьев уменьшается радиальный прирост, развиваются болезни корневыx систем, что ведет к усыханию деревьев. Исчезают лесные птицы и появляются птицы-спутники человека (чаще всего вороны);
эвтрофикация водоемов, происходящая в результате повышения, в воде концентрации питательных элементов, как правило, нитратов и фосфатов. В ходе сукцессии массово развиваются цианобактерии, при разложении мертвой биомассы которых расходуется кислород, растворенный в воде, и выделяются токсичные вещества. Это резко обедняет видовой состав экосистемы, гибнут почти все виды рыб, массово разрастаются ряска и роголистник. Эвтрофикация является бичом большинства пресноводных озер, в которые попадают стоки с полей, загрязненные удобрениями, или бытовые стоки.
^ Тест для самоконтроля
1. Какое изменение экосистемы относится к автогенным сукцессиям?
А) изменения растительности при интенсивном выпасе; Б) зарастание отвалов пустой породы; В) эвтрофикация озера; Г) рекреационные изменения в пригородном лесу.
2. Какова причина массового развития цианобактерии в водоеме?
А) загрязнение воды нефтью; Б) зарыбление водоема карпом; В) обмеление водоема; Г) загрязнение воды стоками, содержащими азот и фосфор.
3. По какому признаку различаются автогенные и аллогенные сукцессии?
А) по величине продукции экосистем; Б) по интенсивности изменения экосистем В) по причинам изменения экосистем; Г) по видовому богатству экосистем.
^ Экологическое равновесие
Экологическое равновесие - это состояние экосистемы, при котором сохраняются постоянными биологическое разнообразие (состав биоты), биологическая продукция и круговороты элементов питания.
Абсолютное экологическое равновесие невозможно, так как на экосистему постоянно влияют
изменяющиеся внешние экологические факторы, что вызывает флюктуации экосистем с повышением и понижением численности популяций разных видов, их биологической продукции. (Пример - колебания урожая сена на одном и том же участке сенокоса в сухой и влажный годы. В РБ в год засухи урожай сена может снижаться в 10 раз.)
При экологическом равновесии все усвоенные организмами экосистемы элементы возвращаются в среду и совершают многократные круговороты. Количество вновь образовавшегося растительного органического вещества оказывается примерно равным тому, которое было использовано гетеротрофами, а затем разрушено редуцентами. Вся усвоенная в процессе фотосинтеза энергия постепенно рассеивается.
Экологическое равновесие возникает в результате "рыночных" отношений организмов при конкуренции, взаимоотношениях "фитофаг - растение", "хищник - жертва" и "паразит - хозяин", мутуализме. Большую роль в поддержании экологического равновесия играют редуценты. Экологическое равновесие возможно на любом уровне, от небольших экосистем и их блоков (растение - фитофаг -зоофаг) до биосферы в целом.
Сохранение экологического равновесия в экосистемах - главная задача при формировании стратегии сосуществования человека и природы в обществе устойчивого развития (см. глава 16). В рамках этой стратегии можно сформулировать четыре основных варианта отношения человека к экологическому равновесию:
сохранение экологического равновесия за счет минимизации вмешательства в экосистемы (особо охраняемые природные территории);
поддержание экологического равновесия при рациональном природопользовании в естественных экосистемах, когда воздействие человека не достигает уровня, разрушающего эти экосистемы;
конструирование экологического равновесия — создание такой структуры искусственной экосистемы, при которой вынос из нее элементов питания компенсируется антропогенными субсидиями. Это возможно при создании агроэкосистем (глава 10).
защита экологического равновесия естественных и сельскохозяйственных экосистем от влияния экосистем, в которых невозможно создать равновесие (городские и промышленные экосистемы, главы 11-12).
^ Тест для самоконтроля
1. Флюктуациями экосистемы называются:
А) постепенное увеличение биологической продукции и видового богатства; Б) постепенное уменьшение биологической продукции и видового богатства; В) внедрение новых видов; Г) колебательные изменения состава и биологической продукции.
2. При экологическом равновесии в экосистеме:
А) происходит круговорот элементов питания; Б) вся биологическая продукция растений усваивается гетеротрофами; В) вся усвоенная в процессе фотосинтеза энергия рассеивается; Г) верны все ответы.
3. Конструирование экологического равновесия возможно:
А) в заповедниках; Б) в рационально используемых лесах; В) в сельскохозяйственных экосистемах; Г) в городских экосистемах.
^ КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1 Чем отличаются понятия "экосистема" и "биогеоценоз"?
2. Существуют ли естественные хемоавтотрофные экосистемы?
3. В чем принципиальное отличие почв степной и лесной зон?
4. Чем отличаются пастбищные пищевые цепи от детритных?
5. Каково положение эврифагов в пищевых цепях?
6. Что такое, первичная и вторичная биологическая продукция?
7. В каких пределах меняется биологическая продукция экосистем РБ?
8. Что такое биомасса?
9. Как происходит накопление загрязняющих веществ в пищевых цепях?
10. Дайте определение экологической сукцессии?
11. Приведите примеры наиболее распространенных аллогенных сукцессии экосистем РБ.
12. Возможно ли абсолютное экологические равновесие экосистемы?
13. Какие варианты отношения человека к экологическому равновесию вы знаете?
^ Вопрос для обсуждения
В настоящее время в экосистемах на территории РБ широко распространены антропогенные сукцессии. Какие это сукцессии? Оцените их пользу и вред для природы и подумайте, как можно управлять ими.
Все экосистемы Земли совокупно составляют биосферу, тонкий (по сравнению с остальной частью планеты) слой жизни.
^ Общая характеристика биосферы
Биосфера охватывает атмосферу до высоты 25-35 км (до озонового слоя), земную кору суши до глубины 3 км (здесь расположены нефтегазоносные воды с бактериальным населением), всю толщу океанов (до глубины 11 км). Основная жизнь в биосфере концентрируется в значительно более тонком слое, так как с удалением от поверхности суши или океана ее интенсивность, измеряемая количеством продуцируемого органического вещества, резко падает.
Первым о существовании слоя жизни говорил Ж.-Б.Ламарк (1802), автором термина "биосфера" является Э.Зюсс (1875), однако учение о биосфере было создано выдающемся русским ученым В.И.Вернадским (1926). Вернадский связал с жизнедеятельностью организмов формирование атмосферы, всего комплекса органических и неорганических веществ, включающих углерод и т.д.
Биомасса биосферы оценивается в 2,5 триллиона т сухого вещества, причем на суше расположено 99% этой биомассы. Соотношение числа морских и сухопутных видов организмов составляет 1:5.
Разнообразие органических соединений в биосфере неизмеримо выше, чем неорганических (примерно 2 миллиона и 20 тысяч!). Лаборатории биосферы по эффективности намного превосходят лаборатории химиков. Поражает способность живого вещества связывать азот. На предприятии для этого требуется затрачивать огромное количество энергии, чтобы обеспечить давление 300 атмосфер и температуру 500°С. Прокариоты решают такую задачу при обычном давлении и обычной температуре.
Биологическое разнообразие планеты объединено в пять главных царств живых организмов.
Царство Архебактерии - прокариоты (безъядерные организмы), резко отличающиеся по некотором физиологическим свойствам от бактерий (по химическому составу мембран, клеточных стенок, более сложной структурой ферментов и др.). Архебактерии способны окислять и восстанавливать серу, образовывать метан, некоторые обладают способностью к фотосинтезу (но хлорофилла не имеют).
Царство Бактерии — прокариоты (безъядерные организмы организмы) микроскопически малых размеров, преимущественно с гетеротрофным типом питания, которые играют важную роль в функционировании естественных и искусственных экосистем (редуценты, биологические азотфиксаторы, продуценты (хемотрофы и фототрофы). В состав царства входят цианобактерии (сине-зеленые водоросли) - микроскопические одноклеточные и многоклеточные организмы, которые обитают в воде и в почве и являются одновременно фотоавтотрофами и биологическими азотфиксаторами (т.е. выполняют функцию и растений, и бактерий). При "растекании жизни" (выражение В.И.Вернадского) цианобактерии являются пионерами, заселяющими самые бедные и холодные субстраты Севера при таянии ледников.
Организмы трех других царств являются эукариотическими, т.е. имеющими ядро.
Царство Растения - фотоавтотрофные организмы с разной сложностью организации: водоросли (обитающие в воде и в почве), наземные растения, размножающиеся спорами (мхи, плауны, хвощи, папоротники) или семенами (голосеменные, цветковые).
Царство Животные - разнообразнейшее царство гетеротрофных организмов. Животные населяют все среды жизни - водную, почвенную, наземно-воздушную и являются фитофагами, зоофагами (хищниками разных порядков), паразитами, детритофагами.
Царство Грибы - совокупность гетеротрофных организмов, ведущих прикрепленный образ жизни и имеющих неограниченный рост. Грибы входят в несколько функциональных групп: сапротрофы (редуценты, разрушающие мертвое органическое вещество), симбиотрофы (входящие в симбиоз с корнями высших растений), паразиты (регулирующие плотность популяций растений и животных).
Тест для самоконтроля
1. Каково в биосфере соотношение числа морских и сухопутных видов? А) 1:1; Б) 1:2; В) 1:5; Г) 1:10.
2. Какую часть от общей биомассы биосферы составляет биомасса экосистем суши?
Абиогенные составляющие биосферы
Биосфера охватывает нижний слой атмосферы, верхний слой литосферы,гидросферу.
Атмосфера - это газообразная оболочка Земли, состоящая из смеси разных газов простирающаяся примерно на 100 км (строгой верхней границы атмосферы не существует). Атмосфера является защитным экраном планеты, который надежно оберегает жизнь от многочисленных опасностей, угрожающих ей из космоса. В атмосфере сгорают метеориты, она защищает Землю от перегрева и уменьшает амплитуду суточных температур, которые при ее отсутствии были бы катастрофическими для живых организмов (дневная и ночная температуры различались бы в 200 раз).
С высотой меняются химический состав и физические свойства атмосферы. Главные составляющие атмосферы: азот (78%) и кислород (20,95%), аргон (0,93%), углекислый газ (0,03%). Количество последнего в настоящее время возрастает. В результате хозяйственной деятельности человека в атмосфере появились метан, оксиды азота и другие газы, вызывающие атмосферные процессы — парниковый эффект, разрушение озонового слоя, кислотные дожди, смог.
Литосфера - это верхняя твердая оболочка Земли, мощность которой составляет 50-200 км. Верхний слой литосферы называется земной корой. В настоящее время на литосферу оказывает сильнейшее техногенное влияние человек, что стало одним из факторов разрушения биосферы.
Исскусственные (техногенные) грунты уже покрывают более 55% площади суши Земли, а в ряде урбанизированных районов (Европа, Япония, Гонконг и др.) они покрывают 95-100% территории и их мощность достигает нескольких десятков метров
Большие водозаборы из грунтовых вод активизируют карстовые процессы. В северо-западной части Москвы образовалось 42 карстовых воронки с диаметром до 40 м при глубине 1,5-8 м. Явления проявляются и в ряде районов РБ (так, в г. Уфе зарегистрировано 80 провалов.
Нарушение целостности литосферы происходит также при строительстве угольных шахт и добыче нефти. Например, в результате добычи нефти и почти на 9 м произошло оседание фунта в г. Лонг-Бич (США). Отмечены подвижки уровня фунта в районах добычи нефти и в РБ.
Немалый вклад в изменение литосферы вносит гидромелиорация, длина только искусственных каналов и водохранилищ, построенных на территории бывшего СССР к середине 80-х гг., равнялась длине экватора Земли.
Крупные вмешательства человека в литосферу стали причиной землетрясений. Чаще всего землетрясения техногенного происхождения возникают в связи созданием крупных и глубоких водохранилищ.
Гидросфера - это водная оболочка Земли, включающая океаны, моря, ред. озера, подземные воды и ледники. На 94% гидросфера представлена солеными водами океанов и морей, а доля пресной воды составляет всего 6%. При этом™, четверти пресной воды недоступны организмам, так как законсервированы в ледниках гор и полярных шапках Арктики и Антарктиды.
Как и вся биосфера в целом, гидросфера испытывает все возрастающее влияние хозяйственной деятельности человека, которая ведет к нарушению рассматриваемого далее биосферного круговорота воды (ускорение процесса таянии ледников, уменьшение количества жидкой пресной воды и увеличение парообразной воды в результате испарения с мелиорированных сельскохозяйственных земель).
^ Тест для самоконтроля
1. В атмосфере Земли преобладает:
А) углекислый газ; Б) кислород; В) аргон; Г) азот.
2. Какая часть поверхности литосферы покрыта техногенными фунтами А) 20%; Б) 30%;- В) 40%; Г) 50%.
3. На долю пресной воды в гидросфере приходится: А) 10%; Б) 6%; В) 3%; Г) 1 %.
Лекция 5
Тема: Круговорот веществ в биосфере. Влияние человека на биосферу. Ноосфера. Рациональное использование естественных экосистем: лесные экосистемы, естественные кормовые угодья.
^ Круговороты веществ в биосфере
В круговороте веществ в экосистемах и в биосфере участвуют практичен все химические элементы. Наиболее важными для биосферы и человека являют" круговороты воды, кислорода, углерода, азота, фосфора.
Круговорот углерода (рис. 10) - один из самых важных биосферных процессов, поскольку углерод составляет основу органических веществ.
В круговороте участвует примерно 1/3 общего количества углерода биосферы. Этот углерод в форме диоксида углерода ежегодно усваивается организма»1 в процессе фотосинтеза и возвращается обратно в атмосферу, причем, вклад океана и суши примерно сходный. До 50% (по некоторым данным - до 90%) углерода в форме диоксида углерода возвращают в атмосферу микроорганизмы почвы. Возврат диоксида углерода при дыхании организмов, таким образом меньше, чем при деятельности редуцентов, которые выделяют, кроме того метан.
В целом содержание диоксида углерода в атмосфере ежегодно возрастает на 0,6%. Еще быстрее - на 1-2% - возрастает содержание метана. Эти газы являются главными виновниками парникового эффекта, который на 50% зависит от диоксида углерода и на 33% - от Метана. Однако пока доля техногенного диоксида углерода в круговороте составляет не более 10%.
Для того чтобы вернуть круговороту углерода равновесие, необходимо увеличить площадь лесов и сократить выброс газов при сжигании углеродистых энергоносителей.
Круговорот кислорода (рис. 11) осуществляется путем пополнения его запасов в атмосфере в результате фотосинтеза растений и его поглощения при дыхании организмов и сжигании топлива в хозяйстве человека.
В настоящее время поддерживается равновесный круговорот кислорода, хотя в крупных густонаселенных городах с промышленными предприятиями и большим количеством транспорта возникают его локальные нарушения.
Круговорот воды протекает по следующей схеме (рис. 12):
- выпадение атмосферных осадков;
- поверхностный и внутрипочвенный сток в водоемы;
- испарение;
- перенос водяного пара;
- конденсация, повторное выпадение осадков.
Круговорот азота протекает по следующей схеме (рис. 13):
- перевод инертного азота атмосферы в доступные для растений формы (биологическая азотфиксация, образование аммиака при грозовых разрядах, производство азотных удобрений на заводах);
- усвоение азота растениями;
- переход части азота из растений в ткани животных;
- накопление азота в детрите;
- разложение детрита микроорганизмами-редуцентами до восстановления молекулярного азота, который возвращается в атмосферу.
В настоящее время вследствие уменьшения доли естественных экосистем биологическая азотфиксация стала меньше, чем промышленная фиксация азота причем к 2020 г. ожидается дальнейшее увеличение промышленной азотфиксации в 1,5 раза. До половины азота, вносимого на поля, вымывается в грунтовые воды, озера, реки и вызывает эвтрофикацию водоемов.
Значительное количество азота из ископаемых его источников (нефть, газ, уголь) в форме оксидов азота поступает в атмосферу в результате ее загрязнении промышленностью и транспортом, а из атмосферы с кислотными дождями попадает в наземные и водные экосистемы.
Экологически безопасной считается величина эмиссии азота 10-30 кг/га в год (в РБ эта норма не превышается). При более высоких нагрузках происходят значительные изменения в экосистемах.
Восстановление естественного круговорота азота возможно за счет уменьшения производства азотных удобрений, резкого сокращения промышленных выбросов оксидов азота в атмосферу и расширения площади посевов бобовых, которые симбиотически связаны с бактериями-азотфиксаторами.
^ Круговорот фосфора (рис. 14), в отличие от круговоротов углерода и азота, которые являются закрытыми, - открытый, так как фосфор не образует летучих соединений, которые могли бы возвращаться в атмосферу.
Фосфор содержится в горных породах, откуда выщелачивается в почву и усваивается растениями, а затем по пищевым цепям переходит к животным. После разложения мертвых тел растений и животных редуцентами не весь фосфор вовлекается в круговорот, часть его вымывается из почвы в водоемы (реки, озера, моря), Там фосфор оседает на дно и совсем не возвращается на сушу, либо в небольших количествах возвращается с выловленной человеком рыбой или с экскрементами птиц, питающихся рыбой. Скопления экскрементов морских птиц служили в недалеком прошлом источником ценнейшего органического удобрения (гуано), однако, в настоящее время его ресурсы практически исчерпаны.
Отток фосфора с суши в океан усиливается вследствие возрастания поверхностного стока воды при уничтожении лесов, распашке почв и внесении фосфорных удобрений. Поскольку запасы фосфора на суше ограничены, а его возврат из океана проблематичен, в будущем в земледелии возможен недостаток фосфора, что вызовет снижение урожаев (в первую очередь зерна). Поэтому необходима экономия ресурсов фосфора и использование тех его запасов, эксплуатация которых раньше считалась экономически невыгодной (в частности для сельского хозяйства РБ большую роль могут сыграть Ашинские фосфориты). Обсуждается и возможность возвращения фосфора со дна океана.
Круговороты веществ характеризуются скоростью, замкнутостью и типом запасного фонда. Для азота и кислорода фондом является атмосфера, для воды' гидросфера, для минеральных элементов - земная кора. Особое положение занимает углерод, для которого резервный фонд углекислого газа расположен в атмосфере, а резервный фонд твердых (уголь, известь), жидких (нефть) и некоторых газообразных (природный газ) веществ - в земной коре.
^ Тест для самоконтроля
1. Главной причиной парникового эффекта является:
А) изменение солнечной активности; Б) увеличение выбросов углекислого газа при сжигании топлива; В) разрушение озонового экрана; Г) кислотные дожди.
2. Основной причиной нарушения круговорота воды является:
А) увеличение испарения воды с поверхности почвы при поливе сельскохозяйственных угодий; Б) водозабор для нужд городов и промышленности; В) таяние ледников; Г) осушение болот.
3. Для восстановления естественного круговорота азота необходимо:
А) уменьшить производство азотных удобрений; Б) увеличить площадь посевов бобовых; В) уменьшить промышленные выбросы в атмосферу оксидов азота; О верны все ответы.
4. Отток фосфора суши в океан связан с:
А) внесением фосфорных удобрений на поля; Б) уменьшением количества морских птиц; В) увеличением твердого стока при уничтожении лесов; Г) верны все ответы.
^ Влияние человека на биосферу
Рассмотрим три главных глобальных проблемы, вызванные вмешательством человека в биосферу.
Усиление парникового эффекта, т.е. потепление климата в результате повышения содержания в атмосфере парниковых газов - диоксида углерода, металлов азота, озона, фреонов, а также некоторых других газов и паров воды.
Вклад в парниковый эффект диоксида углерода составляет 66%, метана - 18, фреонов - 8, оксида азота - 3, остальных газов - 5%.
В настоящее время содержание диоксида углерода в атмосфере составляет 336 частей на 1 миллион, ежегодное увеличение его содержания оценивается в 1-2 части на 1 миллион. При повышении концентрации диоксида углерода до 400-500 частей произойдет потепление поверхности всей планеты в среднем на 1-1,5°С, а при концентрации 600-700 частей - на 4-5 °С. Потепление климата вызовет катастрофические изменения в биосфере: участятся засухи, начнется таяние ледников Арктики, Гренландии и в горных массивах (вклад Антарктиды предполагается незначительным, так как при потеплении там будет выпадать больше осадков и ускорится нарастание толщи льда). Поднимется уровень мирового океана. К 2030 году ожидается повышение уровня океана на 20 см, а к 2100 - на 60 см. В результате могут быть затоплены равнинные приморские страны (в том числе, такие густонаселенные, как Бангладеш).
В северных территориях с многолетней мерзлотой возможно вытаивание ледяных толщ и образование на месте лесов озер. В РБ сегодня наблюдается тенденция потепления климата и учащения засух, особенно в Зауралье.
Мировое сообщество предпринимает меры для предотвращения парникового эффекта как за счет уменьшения выброса в атмосферу диоксида углерода, так и путем прекращения рубки лесов и увеличения их площади за счет искусственных посадок. Леса, как и Мировой океан, поглощают избыток диоксида углерода из атмосферы. Однако пока повышение его концентрации в атмосфере продолжается.
Разрушение озонового слоя, расположенного на высоте 20-45 км и защищающего биосферу от губительных космических излучений. В настоящее время отмечено образование "озоновых дыр" (областей с пониженным содержанием озона) над полюсами Земли, что представляет экологическую опасность. Временные "дыры" возникают также над обширными районами вне полюсов (в том числе и над континентальными районами РФ, включая РБ). Считается, что причиной этих явлений является попадание в озоновый слой хлора и оксидов азота, которые образуются в почве из минеральных удобрений при их разрушении микроорганизмами, а также содержатся в выхлопных газах автомобилей.
Сохранение озонового слоя - важная задача мирового сообщества. Для прекращения разрушения озонового слоя и его восстановления необходимо отказаться от использования хлорсодержащих веществ - хлорфторуглеродов (фреонов), используемых в аэрозольных упаковках и холодильных установках. Необходимо также уменьшить количество выхлопных газов двигателей внутреннего сгорания и снизить дозы азотных минеральных удобрений в сельском хозяйстве. В РФ достигнуты несомненные успехи по сокращению производства озоноразрушающих веществ (ОРВ). С 1990 по 1996 гг. их количество снизилось с 205 до 13 тысяч т. Сегодня холодильники "Бирюса" выпускаются с хладоагентами, не
разрушающими озоновый слой.
Кислотные дожди - это жидкие осадки, в которых содержатся серная и азотная кислоты. Кислотные дожди образуются в результате выброса в атмосферу оксидов серы и азота предприятиями топливно-энергетического комплекса, металлургическими и химическими заводами, а также транспортом. Образование кислот из оксидов и воды происходит при участии солнечного света (т.е. как фотохимические реакции), рН кислотных дождей - 2,6-3,6.
Кислотные дожди вызывают подкисление почв, снижение приростов леса и урожайности сельскохозяйственных культур. При высоких нагрузках кислотных дождей может происходить усыхание лесов, гибель рыб и многих других организмов в озерах. Кроме того, они переводят в растворимое состояние соединения тяжелых металлов, которые усваиваются растениями, а затем с пищей попадают в организм животных и человека, что вызывает у них болезни. Кислотные дожди разрушают памятники архитектуры.
Благодаря атмосферному переносу загрязнения ввиду преобладания ветров западного направления, европейская часть РФ получает значительно больше (примерно в 8 раз) кислотных дождей от своих западных соседей (ФРГ, Чехия, Словакия, Польша), чем переносится в страны Центральной Европы с территории РФ. Главным "экспортером" сернокислых осадков оказалась Великобритания, которая "поставляет" в другие страны в 11 раз больше оксидов серы, чем получает сама, за ней следуют Германия, Польша, Чехия и Словакия.
В настоящее время от кислотных дождей в Европе пострадало почти 50 млн. га леса, что составляет 35% от общей площади лесных массивов континента. В некоторых странах (Чехия, Словакия, Греция, Англия, Германия, Норвегия, Польша) доля пораженных лесов составляет более половины от общей площади массивов. Тем самым кислотные дожди способствуют усилению парникового эффекта. В РБ с влиянием кислотных дождей связано усыхание ельников в северо-западных районах.
Пагубная роль кислотных дождей может быть уменьшена только при сокращении выбросов в атмосферу диоксида серы за счет использования на предприятиях малоотходных технологий и фильтров на дымовых трубах.
В ряде случаев кислотные дожди могут быть и полезны. Они обогащают почву азотом и серой, которых на очень больших территориях явно недостаточно для получения высоких урожаев. Если же кислотные дожди выпадают в районах распространения карбонатных, а, тем более, щелочных почв, то они снижают Щелочность, увеличивая подвижность элементов питания, их доступность для растений. В частности кислотные дожди положительно влияют на черноземные почвы в южных районах РБ.
Кроме кислотных дождей, большой ущерб могут наносить другие формы кислотных осадков, например кислотные росы, от которых могут погибать огородные растения (в первую очередь огурцы). Возможны кислотный снег и кислотный туман.
Тест для самоконтроля к разделу 7.4
1. Озоновый слой расположен на высоте:
А) 20-45 км; Б) выше 45 км; В) ниже 20 км; Г) его высота зависит от широты местности.
2- Для сохранения озонового слоя необходимо:
А) отказаться от использования фреонов; Б) уменьшить количество выхлопных газов двигателей внутреннего сгорания; В) снизить дозы азотных минеральных удобрений; Г) верны все ответы.
3. Под влиянием кислотных дождей происходит:
А) усыхание лесов; Б) снижение плодородия почв; В) гибель рыб и других организмов в озерах; Г) верны все ответы.
Ноосфера
Представления о ноосфере как об определенном этапе развития биосферы, "сфере разума", принадлежат В.И. Вернадскому. Он писал о ноосфере как о новом геологическом явлении на планете, при котором человек становится мощной геологической силой, способной своим трудом и мыслью перестраивать область своей жизни, причем "... коренным образом по сравнению с тем, что было раньше".
В ноосфере, считал Вернадский, человек сможет заменить механизмы поддержания природного экологического равновесия искусственной регуляцией. Он, в частности, полагал, что человек даже может перейти на "автотрофное питание" - питание продуктами, которые производятся на промышленных предприятиях без использования растительного сырья.
Представления Вернадского о ноосфере - пример технократического подхода в экологии (см. раздел 13.1). Ноосфера возможна лишь как "сфера разумности", в которой деятельность человека встроена в биосферу и не разрушает ее внутренние регулирующие механизмы.
Контрольные вопросы
1. Охарактеризуйте границы биосферы и ее составные части.
2. Какие царства живых организмов вы знаете и какова их функциональная роль в биосфере?
3. Как человек влияет на литосферу?
4. В чем причины парникового эффекта, каковы его возможные последствия?
5. Каковы основные причины нарушения биосферного круговорота воды?
6. Что нужно сделать, чтобы нормализовать биосферный круговорот азота?
7. Чем отличается круговорот фосфора от круговоротов азота и углерода?
8. В чем опасность разрушения озонового слоя? Как можно избежать этого?
9. Какие факторы вызывают кислотные дожди, как эти дожди влияют на различные экосистемы?
^ Вопрос для обсуждения
Какую роль в нормализации основных биосферных круговоротов веществ может сыграть международное сотрудничество? Может ли Башкортостан влиять на развитие этого процесса?
^ РАЦИОНАЛЬНОЕ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ЭКОСИСТЕМ РБ
В этой части учебника студент знакомится широким спектром вопросов рационального использования и охраны экосистем Республики Башкортостан. Рациональное использование в соответствии с принципом «используй, охраняя, и охраняй, используя» необходимо в равной мере для естественных (леса, луга, степи и др.) и искусственных (сельскохозяйственные земли, города и др.) экосистем. Однако охрана природы в условиях активного хозяйственного использования экосистем всегда относительна. По этой причине часть экосистем становятся объектами специальной охраны.
^ Рациональное использование естественных экосистем
Естественные экосистемы в нашей республике представлены лесами, степями, лугами, болотами, водными экосистемами, горными тундрами.
При рациональном природопользовании действует принцип "охраняй, используя, и используй, охраняя", и потому хозяйственное воздействие человека главенствует, хотя и согласуется с экологическими нормативами предельно допустимых нагрузок (рубки леса, выпаса скота, водозабора, сброса в водоемы загрязняющих веществ и т.д.).
^ Лесные экосистемы
Лесные экосистемы - самые важные для жизни биосферы: они обогащают атмосферу кислородом и поддерживают уровень содержания в ней углекислого газа. Леса играют ведущую роль в круговороте воды: поверхность лесных почв покрыта подстилкой и впитывает дождевые и снеговые воды, пополняя запасы подземных вод. Лесные почвы фильтруют воды, стекающие с полей и промышленных площадок, и очищают их от многих вредных примесей. Лесные экосистемы испаряют в атмосферу влагу и благотворно влияют на климат, повышая влажность воздуха.
Леса - важный объект хозяйственной деятельности человека. Различают главное и побочное лесопользование. При главном лесопользовании в лесах заготовляется древесина, при побочном - грибы и ягоды, лекарственные растения. К побочному лесопользованию относится и охота на лосей, кабанов, зайцев, куниц, колонков, глухарей, рябчиков и других промысловых животных.
В лесах РБ ежегодно заготовляется не менее 100 т грибов, более 1000 т различных плодов (калины, рябины, ореха лещины и т.д.). Из заготавливаемого в республике лекарственного сырья (около 300 т в год) значительная часть приходится на леса.
Леса играют рекреационную роль - это место отдыха городского и сельского населения. Обогащенный кислородом и насыщенный целительными выделениями растений (фитонцидами) лес - источник здоровья.
В РБ на долю лесных экосистем приходится около 40% территории, что составляет 6,3 млн. га. На каждого жителя республики приходится более чем по 1,5 а леса. Однако леса в Башкортостане распределены неравномерно. Большая их часть расположена в горах Урала и на Уфимском плато. В степных районах, таких, как Хайбуллинский, леса занимают менее 1% территории.
Породный состав лесов РБ выглядит следующим образом (в процентах); березняки - 26,3; липняки - 20,5; сосняки - 14,7; осинники - 15,8; дубняки - 5,6 Остальная часть лесов приходится на ельники, пихтарники, вязовники, кленовники, пойменные тополевники и ветляники и др.
По хозяйственному использованию различают три группы лесов.
Леса первой группы располагаются вдоль рек и по побережьям озер, а также вдоль крупных шоссейных дорог, в зеленых зонах городов, в заповедниках. Их вырубать нельзя.
Леса второй группы расположены в горных районах, а также на территориях невысокой общей залесенности и называются защитно-эксплуатационными. В таких лесах проводят выборочные рубки так, чтобы древостой полностью не уничтожался, и шел процесс его самовосстановления.
Леса третьей группы - эксплуатационные. В таких лесах древостой может быть вырублен почти полностью, оставляются лишь отдельные деревья как источники семян для восстановления леса естественным путем или проводится посадка деревьев.
При полном или частичном сведении лесов первой и второй группы высыхают родники и колодцы, падает водность рек и нарушается равномерность стока (высокие весенние паводки и большие наводнения чередуются с сильным обмелением рек летом). В настоящее время проводятся работы по восстановлению лесов вдоль рек. Во многих районах РБ увеличивается доля лесов второй группы. В эту категорию лесов планируют включить все леса Урала.
Принципы рационального лесопользования сплошь и рядом нарушаются. Наиболее губительными для лесных экосистем являются следующие нарушения:
Превышение расчетной лесосеки. Лесосека — это план заготовки древесины в пределах годичного прироста, при котором лесу не будет нанесен существенный урон и он сможет восстановиться. В РБ в районах, приближенных к дорогам, часто превышаются лесосеки ценных пород (ель, сосна обыкновенная, сосна сибирская, пихта, лиственница). Это приводит к тому, что вместо этих пород вырубки зарастают березой и другими малоценными породами. Доля хвойных лесов в РБ за последнее время резко сократилась.
Нарушение технологии заготовки древесины. При нарушении технологии разрушается целостность напочвенного покрова, уничтожается возобновление и подрост, на лесосеках остается брошенная древесина, кучи сучьев, коры, высокие пни, что способствует размножению вредителей. При этом лесозаготовители не оставляют семенных деревьев. После антиэкологичного лесоповала приходится затрачивать большие средства на восстановление леса. Кроме того, теряется много древесины. В Японии используется 99% фитомассы деревьев, в РБ - 50-70%.
Выпас скота. При выпасе погибают молодые деревца, которые скот объедает и вытаптывает, ухудшаются условия для роста взрослых деревьев, исчезают птицы и массово размножаются вредители. В лесах на склонах гор выпас приводит к смыву почвы (эрозии).
До начала экономических реформ практика пастьбы скота в лесах РБ была обычной. В настоящее время ситуация несколько улучшилась, так как за использование лесов в качестве кормовых угодий взимается плата. Лесные пастбища имеют невысокое качество, их пастбищная емкость не превышает 0,2 условных голов крупного рогатого скота на 1 га. Если пожертвовать одним гектаром малоценного леса и создать на его месте сеяный луг, то продукция этого луга будет в 20 раз выше, чем напочвенного покрова леса.
Влияние на леса пыли и ядовитых газов. Загрязняющие вещества попадают в леса чаще всего с кислотными дождями, которые наносят особенно сильный ущерб лесам. С этим во многом связано усыхание лесов в северной части Предуралья.
В непосредственной близости от промышленных предприятий, загрязняющих атмосферу, возможны ожоги листьев деревьев ядовитыми газами и пылью. Устойчивость разных деревьев к атмосферному загрязнению различна. Устойчивы - тополь, ива, лиственница, малоустойчивы - ель, пихта, липа.
Влияние водохранилищ. Леса гибнут при строительстве водохранилищ или крупных дорог, нарушающих подземный сток фунтовых вод. В РБ в прилегающих к Нижнекамскому водохранилищу низких местах и вдоль дорог к поверхности приближаются грунтовые воды, и происходит подтопление. Такие породы, как липа, дуб или сосна, не приспособлены к жизни на переувлаженных почвах и погибают. Также затоплены лесные земли водами Нугушского и Павловского водохранилищ.
Истощение ресурсов побочного лесопользования. При чрезмерной заготовке даров леса: грибов, ягод, лекарственных растений и ненормированном отстреле дичи ресурсы леса истощаются. В РБ снизилось поголовье лосей, глухарей, тетеревов.
Обеднение видового состава лесов при использовании химических препаратов. В год использования пестициды подавляют вредителей, но вместе с ними погибает множество энтомофагов ("врагов наших врагов") — хищных насекомых (муравьев, ос) и птиц. На следующий год более массовые популяции вредителей могут быстро восстановиться, а контролирующие их плотность энтомофаги - вообще исчезнуть. Экологическое равновесие будет нарушено, и пестициды придется применять каждый год, что снизит разнообразие обитающих в лесу животных. Отрицательные последствия влияния пестицидов отмечаются на значительной части лесов РБ.
Нарушение правил рекреационного лесопользования, т.е. использования лесов в целях отдыха населения. При интенсивном рекреационном лесопользовании происходят рекреационные сукцессии (см. раздел 6.6), в ходе которых лесные экосистемы разрушаются.
Организация рекреационного лесопользования должна проводится на основе экологического нормирования, т.е. определения норматива посещаемости участка леса, при котором он сохраняет свои лесоводственные, санитарно-гигиенические и эстетические качества.
Главным фактором уменьшения отрицательного влияния рекреации на леса и соответственно повышения их рекреационной емкости является рекреационное благоустройство - создание системы дорожек, игровых площадок, скамеек для отдыха и т.д. Необходимым условием является также повышение экологической культуры населения и разъяснение отдыхающим недопустимости перемещения по лесу вне дорожек и захламления леса бытовым мусором.
В нашей республике наибольшую рекреационную нагрузку испытывают леса пригородной зоны города Уфы, в том числе, лесопарки (рекреационные территории с естественными лесами), так как они недостаточно благоустроены.
Для улучшения системы лесопользования в РБ совершенствуются правовые и экономические механизмы рационального природопользования. Вводится система лицензирования (выдача платных разрешений на отстрел промысловых животных, заготовку лекарственных трав, сенокошение и выпас скота).
Для использования перестойной древесины (т.е. стволов деревьев старше 60 лет с загнивающей сердцевиной), накопившейся в березовых лесах РБ, планируется развитие лесохимической промышленности, что позволит уменьшить интенсивность рубок наиболее ценных (в том числе хвойных) лесов.
В последние годы в республике ежегодно проводится посадка леса на площади 12-15 тыс. га, на такой же площади проводятся мероприятия по содействию естественному возобновлению лесов.
^ Тест для самоконтроля
1. К главному лесопользованию относится:
А) сенокошение; Б) отстрел охотничье-промысловых животных; В) заготовка древесины; Г) сбор грибов.
2. При использовании лесов первой группы допускается:
А) рубка древостоя в промышленных масштабах; Б) выборочная рубка деревьев; В) выпас скота в лесу; Г) сбор ягод, грибов и заготовка лекарственного сырья.
3. Рекреационным лесопользованием называется:
А) использование лесных экосистем для разведения животных; Б) заготовка лекарственного сырья; В) выборочная рубка деревьев; Г) использование лесных экосистем для отдыха.
^ Естественные кормовые угодья
Естественные кормовые угодья (сенокосы и пастбища) - это степи - сообщества с преобладанием засухоустойчивых видов (ксерофитов) и луга - сообщества мезофитов, т.е. видов, произрастающих в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения.
Общая площадь естественных кормовых угодий РБ составляет около V млн. га, в том числе 2 млн. га - это степи и 0,5 млн. га - луга.
Степи. В прошлом степями была занята примерно половина территории РБ но практически все степи на почвах, которые можно было вовлечь в пахотные использование, распаханы. В настоящее время сохранились только степи на холмах и в предгорьях, их основные площади сосредоточены в Зауралье (Хайбулинский, Баймакский, Абзелиловский, Учалинский районы), в Предуралье (южнее Стерлитамака), а также на Белебеевском плато.
Степи РБ делятся на несколько типов. По площади преобладают степи, которые изменены пастбищной дигрессией и представляют низкотравные сообщества пастбищ с доминированием типчака и полынка (полыни австрийской). Небольшими фрагментами сохранились сенокосные варианты степей, среди которых различают южный (с участием ковылей Лессинга и сарептского), северный (с участием луговых видов, таких, как нивяник обыкновенный, бедренец камнеломковый и др.) и центральный вариант, который представляет переход между северным и южным.
В степях центрального варианта, если они не нарушены выпасом, обычны ковыли (перистый, Залесского, узколистный) и типчак, обильно представлены разнотравье (василистники, лабазник обыкновенный, серпуха венценосная и др.) и бобовые (клевер горный, вязель, горошек тонколистный, люцерна серповидная и др.). В состав степей входят и кустарники - карагана кустарниковая, спирея, дрок, ракитник.
Для степей на щебнистых почвах характерно участие видов-петрофитов (камнелюбов) - оносмы простейшей, тимьянов, горноколосника, василька сибирского и др. Такие степи особенно легко разрушаются пастбищной дигрессией. Урожайность степных сенокосов - до 4-6 ц/га сена, продуктивность степных пастбищ вследствие перевыпаса низка и составляет не более 15-20 ц/га зеленой массы за весь пастбищный период.
На равнинах небольшими фрагментами сохранились солонцеватые степи, в составе которых обычны полынь Лерха, кермек Гмелина, вострец ложнопырейный.
Луга. Для сообществ лугов характерно преобладание злаков или осок, хотя в различных условиях (высокогорья, лесные поляны, сбитые пастбища) может доминировать и разнотравье
В РБ луга наиболее характерны для лесной зоны, где они являются вторичными сообществами, сменяющими леса и сохраняющимися при постоянном использовании (при его отсутствии луга быстро вновь зарастают лесом). Имеется незначительная часть первичных луговых сообществ, которые связаны с солончаковатыми почвами степной зоны, где лес расти не может. Луга являются наиболее ценной частью естественных кормовых угодий, отличающейся высокой отзывчивостью на минеральные удобрения и прочие приемы поверхностного и коренного улучшения.
Луга РБ разделяются на пойменные, суходольные и низинные.
Самым ценным типом пойменных лугов являются кострецовые луга на участках прирусловой поймы со слоистыми почвами. Эти луга ежегодно покрываются обильным слоем плодородного наилка облегченного мех
|
|